Por Natália R. Friol

As tartarugas, animais populares e geralmente associadas às espécies aquáticas, são também conhecidas como quelônios ou testudinos, pois fizeram parte da antiga ordem Chelonia, que hoje é denominada Testudines. Além disso, esse grupo é dividido em dois: Cryptodira, que possuem a característica de retração do pescoço para dentro do casco em forma de “S”; e Pleurodira, que retraem o pescoço lateralmente. Atualmente, existem 356 espécies de quelônios[1] habitando três tipos de ambientes distintos: marinho, dulcícola (água doce) e terrestre, ocupados respectivamente por tartarugas-marinhas, cágados e jabutis. Essa terminologia não é utilizada por taxonomistas, que utilizam nomenclatura específica para se referir a elas. Porém, em termos populares o uso é irrestrito e assim farei por aqui.

De modo geral, o corpo dos quelônios é composto pela cabeça, coluna vertebral, membros anteriores e posteriores e cauda (assim como em qualquer Tetrapoda). Contudo, sua característica mais marcante é a presença de um casco. Esse casco é formado por duas estruturas distintas, a carapaça, que forma a parte de cima, o plastrão, que forma a parte de baixo, e ambos estão conectados por uma ponte óssea (figura 1). A origem dos quelônios e de seu casco, característica única e exclusiva entre todos os animais, é um dos assuntos mais intrigantes dentro da evolução dos vertebrados. Para compreender como as espécies surgem e podem ser ou não parentes próximas, um dos tipos de dados mais utilizados pelos cientistas em estudos evolutivos são as características anatômicas que elas compartilham entre si e com um ancestral comum, denominadas de sinapomorfias (saiba mais sobre relações de parentesco e sinapomorfias na postagem Casos de Família). Entretanto, esse debate é bastante complexo, pois o plano corporal das tartarugas é muito singular, principalmente em relação ao surgimento do seu casco.

 

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Figura 1. Carapaça, plastrão e ponte óssea que formam o casco dos quelônios. Fonte: Holbrook, John Edwards, 1794-1871, via Wikimedia Commons.

 

A história evolutiva por trás da origem de um casco completo…

O parente mais próximo dos testudinos, que é amplamente conhecido pela comunidade científica que estuda esse grupo de animais, é a espécie fóssil Proganochelys quenstedti, encontrada na Alemanha e descrita por Baur em 1887 (figura 2). Este fóssil possui idade estimada em 210 milhões de anos (Triássico Superior) e se assemelha muito com uma tartaruga atual, apresentando um casco com escudos, a conversão da última vértebra cervical como primeira vértebra dorsal e um par de bicos córneos (as tartarugas não possuem dentes e usam os seus bicos córneos para se alimentar). Entretanto, Proganochelys não possui algumas características fundamentais que as classificariam indiscutivelmente como uma tartaruga, sendo estas: as costelas orientadas horizontalmente, a perda de dentes nos ossos palatais (céu da boca), a preferência por hábitat aquático e a retração do pescoço para dentro do casco, assim como seus parentes mais próximos, os Testudinos[2]. Por isso, classificamos esse grupo que se relaciona com os Testudinos como: Testudinados (figura 6).

 

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Figura 2. O fóssil Proganochelys quenstedti. Fonte: Ghedoghedo, via Wikimedia Commons.

Mas, Proganochelys quenstedti é uma espécie muito próxima evolutivamente das tartarugas atuais e os cientistas ainda estavam intrigados como esse casco surgiu, uma vez que tanto essa espécie fóssil quanto todas as espécies modernas de tartarugas já possuíam um casco completo. Ou seja, quais foram as espécies que apresentavam um casco com características primitivas?

Vamos ver a ordem cronológica dos estudos científicos que foram publicados por paleontólogos da área que nos contam os passos dados até a hipótese mais completa que existe atualmente e que inclui os fósseis que fazem parte da linhagem evolutiva das tartarugas.

A origem dos quelônios e de seu casco, característica única e exclusiva entre todos os animais, é um dos assuntos mais intrigantes dentro da evolução dos vertebrados

O primeiro fóssil estudado foi Eunotosaurus africanus, uma espécie descrita por Seeley, em 1892, e encontrada em sedimentos do Permiano Superior na África, com idade estimada em 260 milhões de anos (figura 3). Na descrição, o autor comparou esse fóssil com as tartarugas atuais por possuir algumas características compartilhadas com elas, como: a quantidade e o alongamento das vértebras dorsais, a expansão das costelas e a presença de gastrália pareada. Porém, Seeley hesitou em incluir esse fóssil na linhagem que conta a história evolutiva das tartarugas verdadeiras e o manteve dentro de um grupo no qual ele já estava incluído, o dos Parareptilia. Somente 22 anos depois, em 1914, outro pesquisador, chamado Watson[3], após observar um maior número de características anatômicas compartilhadas por E. africanus e as tartarugas atuais, incluiu esse fóssil como parte da linhagem evolutiva dos quelônios.

 

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Figura 3. A. O fóssil Eunotosaurus africanus, B. Ilustração do fóssil. Fotografia e ilustração: Tyler R. Lyson.

 

Entretanto, o registro fóssil apresentava, ainda, ausência de espécies intermediárias que pudessem explicar tal hipótese de relação de parentesco entre Eunotosaurus e as tartarugas, uma vez que esse fóssil apresentava costelas alargadas, mas não possuía um plastrão ou mesmo uma forma simples do que hoje conhecemos como plastrão propriamente dito.

Foi então que, em 2008, Li e colaboradores[4] descobriram um fóssil mais antigo que Proganochelys e mais atual que Eunotosaurus, ou seja, uma espécie com características intermediárias a eles. Esse fóssil, chamado Odontochelys semitestacea (figura 4), foi encontrado na China e possui idade estimada em 220 milhões de anos (Triássico Superior). Uma das características mais marcantes de O. semitestacea é a presença de um plastrão propriamente dito, mas também houve o aparecimento de mais duas vértebras cervicais. Entretanto, mesmo o fóssil possuindo costelas expandidas, não apresentava uma carapaça como a das tartarugas atuais. Apesar disso, analisando essa espécie, os pesquisadores observaram que o casco pode ter surgido pela conexão das vértebras dorsais, das costelas expandidas, da cintura escapular e da gastrália com o tecido que constitui a pele dos animais, também chamada de derme. Essa hipótese tem sido corroborada por vários especialistas em biologia do desenvolvimento. A hipótese que a contrapõe, por sua vez, é proposta principalmente por paleontólogos que defendem que o casco é formado através da conexão dessas partes com a osteoderme. O problema é que os animais que possuem casco de osteodermas, e que se assemelham com os quelônios, são conhecidos como Placodontia, e constituem uma linhagem diferente da linhagem dos quelônios atuais, o que significaria então que esses cascos evoluíram independentemente, a partir de processos evolutivos distintos.

 

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Figura 4. A. O fóssil Odontochelys semitestacea, B. Reconstrução-livre do fóssil. Fonte: A. Li et al, 2008. B. Artista Marlene Dornelly, ilustração de capa do livro “Turtles as Hopeful Monsters: Origins and Evolution”.

 

No entanto, mesmo após a descoberta de todas essas evidências, ainda desconhecia-se um organismo ancestral que apresentasse uma forma mais simples de ossos na região da “barriga” que poderia ter dado origem ao que hoje conhecemos como plastrão.

Recentemente, em 2015, Schoch & Sues[5] publicaram um artigo fornecendo maiores evidências da evolução do plastrão: um fóssil encontrado em sedimentos na atual Alemanha com idade estimada em 240 milhões de anos (Triássico Médio), denominado de Pappochelys rosinae (figura 5A). Bingo! Esse fóssil era mais recente que Eunotosaurus, porém anterior à Odontochelys, representando, portanto, mais um fóssil com características intermediárias que poderia ajudar a elucidar a história evolutiva do casco. Esse animal apresentava uma forma mais primitiva do plastrão, com uma gastrália expandida, diferente de E. africanus que apresentava gastrália apenas pareada. Pappochelys fortalece a hipótese de que o plastrão evoluiu da fusão serial da gastrália expandida com os elementos ventrais da cintura escapular (figura 5B). Além disso, essa descoberta confirmou que o casco surgiu da conexão das vértebras dorsais, das costelas, da cintura escapular e da gastrália expandida com a derme, portanto não tendo origem osteodérmica.

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Figura 5. A. Ilustração esquemática do fóssil Pappochelys rosinae, B. Esquema demonstrando as semelhanças e diferenças entre a gastrália de Pappochelys e o plastrão de Odontochelys. Fonte: A. Rainer Schoch, B. R. Schoch & H. Sues.

 

Como Eunotosaurus africanus é o representante mais distante da linhagem das tartarugas atuais, parte da comunidade científica questiona sobre sua participação na história evolutiva dos quelônios. Entretanto, esse assunto é longo e, portanto, será abordado em um outro momento por aqui.

O problema é que os animais que possuem casco de osteodermas, e que se assemelham com os quelônios, são conhecidos como Placodontia, e constituem uma linhagem diferente da linhagem dos quelônios atuais, o que significaria então que esses cascos evoluíram independentemente, a partir de processos evolutivos distintos

Além disso, há duas hipóteses distintas sobre quem é o grupo mais aparentado com os Pan-Testudinos (figura 6). Arcossauros, grupo que inclui os crocodilianos e as aves, são molecularmente mais relacionados com os Testudinos. Já os Lepidossauros, grupo que inclui os Squamata e as tuataras, são morfologicamente mais relacionados com os Testudinos. Entretanto, o ponto principal desse ensaio é que, apesar de ainda não existir um consenso sobre quem é o grupo-irmão direto dos Pan-Testudinos, a hipótese sobre quais são os ancestrais das tartarugas atuais já vem sendo mais bem elucidada.

 

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Figura 6. Filogenia dos Pan-Testudinos, segundo Walter Joyce, 2015, com o acréscimo de Pappochelys rosinae.

Entretanto, o ponto principal desse ensaio é que apesar de ainda não existir um consenso sobre quem é o grupo-irmão direto dos Pan-Testudinos, a hipótese sobre quais são os ancestrais das tartarugas atuais está sendo mais bem elucidada.

Há muitos anos os cientistas vêm discutindo as semelhanças que fornecem as relações de parentesco entre as espécies e buscando suas evidências, demostrando que a construção dessas hipóteses evolutivas não são feitas de uma hora para outra. São necessárias sempre, além de horas despendidas em expedições de campo em busca de fósseis, muitas outras na preparação desse material (que muitas vezes chega aos laboratórios em blocos de rochas), em análises comparando o fóssil encontrado com as demais espécies preservadas nas coleções científicas, a publicação desses resultados em periódicos, e por aí vai.

De qualquer forma, apesar desse longo e inevitável caminho, estudar a evolução das espécies é um trabalho fascinante. É através destes estudos que compreendemos, através de evidências deixadas pelos organismos, como foi a história do mundo quando ainda não estávamos por aqui para documentá-la. O estudo sobre o passado nos faz questionar e entender os fatos presentes, auxiliando a eterna busca pela compreensão da vida e por meios de conservar e preservar as espécies.

Autora Natália R. Friol

Saiba mais:

Vídeo esquemático da evolução do casco dos quelônios, segundo Tyler Lyson. Observação: Pappochelys rosinae não está representada, pois o vídeo foi publicado anteriormente à publicação desse fóssil.

Principais referências utilizadas:

[1] Turtle Taxonomy Working Group: Rhodin, A.G.J., Iverson, J.B., Bour, R. Fritz, U., Georges, A., Shaffer, H.B. & van Dijk, P.P. 2017. Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (8th Ed.). In: Rhodin, A.G.J., Iverson, J.B., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Pritchard, P.C.H., and Mittermeier, R.A. (Eds.). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs, 7:1–292. doi: 10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017.

[2] Gaffney, E.S. 1990. The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys. Bulletin of the American Museum of Natural History, 194: 1-263.

[3] Watson, D.M.S. 1914. Eunotosaurus africanus Seeley, and the ancestry of the Chelonia. Proceedings of the Zoological of Society of London, 1914: 1011–1020.

 [4] Li et al. 2008. Ancestral turtle from the late Triassic of southwestern China. Nature, 456: 497–501.

[5] Schoch, R.R., Sues, H. 2015. A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature, 523: 584-587. doi:10.1038/nature14472.

[6] Joyce W.G. 2015. The origin of turtles: A paleontological perspective. Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev. Evol.), 00B:1–13.