Por Gabriela Sobral

Os anfíbios são um grupo bastante diverso entre os vertebrados de quatro patas (os chamados tetrápodes). Eles incluem os anuros (sapo, perereca ou rã?), as cecílias (cobras-de-duas-cabeças) e as salamandras, sendo estas últimas menos conhecidas no Brasil, onde ocorrem somente cinco espécies[1]. Os anuros possuem uma anatomia bastante peculiar, evidenciada pelo seu modo especializado de locomoção por saltos, enquanto as salamandras lembram pequenos lagartos de pele lisa e escorregadia. O esqueleto de anuros e salamandras é bastante semelhante, especialmente na região anterior do corpo, que não está relacionada ao hábito saltador. Além disso, os anuros não possuem cauda na fase adulta, que é absorvida durante o processo de desenvolvimento do girino.

Dos três grupos de anfíbios, o mais diferente é o das cecílias, que são animais fossoriais, especializados em escavar o solo. As cecílias possuem um corpo alongado e sem patas, bastante semelhante ao das serpentes, de onde recebem seu outro nome popular: cobras-de-duas-cabeças. As cecílias, contudo, são muito diferentes, apresentando um crânio bem compacto que lhes facilita escavar túneis, além da já mencionada ausência de membros. Seu corpo também é recoberto por uma cutícula espessa que o protege contra o atrito do solo.

“Dos três grupos de anfíbios, o mais diferente é o das cecílias, que são animais fossoriais, especializados em escavar o solo”

Por conta de algumas características em comum, como a ausência de escamas e o desenvolvimento indireto, esses três grupos sempre foram classificados como sendo proximamente relacionados entre si (Figura 1). Em relação aos outros vertebrados, devido ao seu hábito de vida duplo (os jovens são em geral aquáticos, enquanto os adultos de muitas espécies são terrestres), os anfíbios sempre foram vistos como animais intermediários na escala da vida, apresentando-se como um transição necessária entre os peixes e os demais vertebrados terrestres, como répteis e mamíferos. Esta, contudo, é uma interpretação equivocada.

A imagem mostra as seguintes relações filogenéticas, em ordem dos mais aparentados aos menos aparentados (entre parênteses a imagem que representa cada grupo): Neornithes (avestruz) com Crocodylia (jacaré) formando Archosauria, estes com Testudines (tartaruga), estes com Lepidosauria (cobra) formando Reptilia, estes com Mammalia (girafa) formando Amniota, estes com Lissamphibia formando Tetrapoda, estes com Dipnoi (pirambóia) formando Rhipidistia, estes com Actinistia (celacanto) formando Sarcopterygii, estes com Actinopterygii (atum) formando Osteichthyes, estes com Chondricthyes (tubarão) formando Gnathostomata e finalmente estes com Cyclostomata (lampréia). Dentro de Lissamphibia temos as seguintes relações filogenéticas: Anura (sapo) mais proximamente relacionado a Urodela (salamandra) e estes a Apoda (cecília). Clados internos não nomeados.
Figura 1: Cladograma generalizado mostrando as principais relações filogenéticas dos anfíbios, entre si e com os demais vertebrados tetrápodes. Para as relações controversas de tartarugas, ver “A Origem das Tartarugas”. Imagens apenas para reprodução.

Embora uma etapa anfíbia e mais dependente da água para a reprodução tenha de fato ocorrido na história evolutiva dos vertebrados terrestres, muitas características dos anfíbios atuais são únicas e exclusivamente suas, não representando um passo intermediário na evolução dos demais vertebrados e nem muito menos demonstrando uma certa incompletude biológica desses animais. Pelo contrário, a maior parte dessas características dos anfíbios representa adaptações muito especializadas ao ambiente que ocupam. Por exemplo, a pele lisa, e por vezes tão fina que permite muitas espécies respirar através dela, foi uma “invenção” só deles. Os demais tetrápodes que viveram no final do Paleozóico e fizeram parte da transição do ambiente aquático para o terrestre possuíam a pele recoberta por escamas e osteodermas, incluindo os primeiros anfíbios. Presume-se, inclusive, que o padrão de rugosidade presente nos osteodermas pode indicar a taxa metabólica desses animais extintos. Essas rugosidades representariam com certa fidelidade o padrão de vascularização da pele, que por sua vez estaria relacionado à troca de calor e à regulação da temperatura2.

“a maior parte dessas características dos anfíbios representa adaptações muito especializadas ao ambiente que ocupam”

Enquanto as características únicas dos anfíbios são bem marcadas, sua história evolutiva é bastante confusa. Existem três hipóteses clássicas para a origem dos anfíbios modernos. A primeira sugere que eles formem um grupo monofilético dentro de um grupo maior chamado Temnospondyli; a segunda, que sejam um grupo também monofilético dentro de um outro grupo maior chamado Lepospondyli; e a terceira propõe que os anfíbios modernos sejam um grupo polifilético, com anuros e salamandras dentro de Temnospondyli e cecílias dentro de Lepospondyli. Dados moleculares apoiam o monofiletismo de anfíbios entre os tetrápodes viventes, rejeitando por completo a hipótese polifilética. Por outro lado, os dados fósseis não têm favorecido a hipótese lepospôndila. Logo, a hipótese temnospôndila era a mais aceita. Dentre as variações dessa hipótese, a visão mais tradicional defende que, entre as duas irradiações principais de Temnospondyli, os anfíbios sejam todos classificados no sub-grupo Dissorophoidea (Figura 2).

Em cima, imagem de cladograma onde os três grupos de anfíbios formam um grupo natural (monofilético) e embaixo a nova hipótese onde anuros e urodelos formam um grupo natural, mas cecílias estão em outro ramo da árvore, juntamente com outros estereospôndilos
Figura 2: Cladogramas ilustrando a hipótese temnospôndila e a nova hipótese das relações filogenéticas dos três grupos principais de anfíbios modernos. Modificado de Pardo et al., 2017.

Entretanto, um novo fóssil do Colorado, Estados Unidos, pôs em xeque esta visão (Figura 3). Com a cabeça medindo cerca de 2,5 centímetros de comprimento, Chinlestegophis é a mais primitiva e ao mesmo tempo a mais antiga cecília que se tem registro. Ela foi encontrada dentro de uma toca fóssil, que junto com suas órbitas pequenas, evidencia os hábitos fossoriais do animal. O resultado da análise filogenética baseada nesse novo achado foi publicado em julho de 2017 no periódico da Academia Nacional de Ciência Americana3 (PNAS, na sigla em inglês) e sugere que as cecílias sejam na verdade um grupo de Stereospondyli, a outra irradiação de temnospôndilos, tornando os anfíbios atuais polifiléticos dentre estes.

A-G mostram imagens computadorizadas dos ossos do crânio de Chinlestegophis, enquanto H-J mostram desenhos. Visto de cima, o crânio é largo, com o focinho ligeiramente arredondado mas ainda triangular. De lado, o bico é fino e há pequenos dentes.
Figura 3: Tomografias computadorizadas (A–G) e interpretações esquemáticas (H–J) dos crânios de Chinlestegophis. Modificado de Pardo et al., 2017. Para abreviações, ver artigo original.

A anatomia das cecílias é bastante modificada devido ao hábito fossorial. Contudo, os fósseis mais antigos do grupo conhecidos até então já eram muito semelhantes às formas atuais, fazendo com que a transição entre as formas primitivas e as derivadas fosse totalmente desconhecida – e sugerindo uma transformação rápida para o hábito fossorial. A nova hipótese filogenética baseada em Chinlestegophis ajuda a esclarecer essa questão. Sendo as cecílias anfíbios esterospôndilos, os fósseis deste grupo que já eram conhecidos se encaixam no registro vazio que existia desde a separação entre as cecílias e os demais anfíbios. Com isso, a nova hipótese demonstra também que a modificação do plano corporal das cecílias deu-se de forma mais lenta e gradual do que se pensava (Figura 4).

Cladograma simplificado com um dissorofídeo, alguns esterospôndilos, Chinlestegophis e duas cecílias fósseis. Os caracteres adquiridos possuem algumas tecnicidades que podem ser lidas no artigo original, mas de interessante destaque são os dentes pedicelados bicuspidados, q foram adquiridos convergentemente pelas cecílias e pelos dissorofídeos. Os caracteres estão divididos em 3 grandes grupos: fusões cranianas, caracteres fossoriais e outros caracteres de cecílias. A série de transformação vai do Triássico Inicial até o final do Cretáceo.

Figura 4: Cladogramas ilustrando a hipótese das transformações anatômicas na linhagem das cecílias que levaram ao seu plano corporal extremamente modificado e especializado em cavar, incorporando os fósseis de estereospôndilos. Modificado de Pardo et al., 2017.

Há também a questão temporal. No modelo antigo, a origem conjunta de todos os anfíbios teria ocorrido no início do Permiano. Como os fósseis mais antigos de cecílias até então apareciam apenas no Triássico Superior, havia uma lacuna de 80 milhões de anos no registro fóssil entre a origem dos anfíbios e a origem das cecílias. Com a nova hipótese, essa lacuna foi preenchida com os fósseis já conhecidos de estereospôndilos. Além isso, a nova hipótese torna a origem do grupo dos anfíbios modernos 20 milhões de anos mais antiga, passando do início do Permiano para o final do Carbonífero (Figura 2).

Agradeço ao autor do artigo, Jason Pardo, da Universidade de Calgary, pela discussão e por ceder as imagens que ilustram este texto.

Referências utilizadas:

[1] Amphibia Web

[2] Witzmann F, Henning S, Müller J, Kardjilov N. 2010. Sculpture and vascularization of dermal bones, and the implications for the physiology of basal tetrapods. Zoological Journal of the Linnean Society 160, 302–340. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00599.x

[3] Pardo JD, Small BJ, Huttenlocker AK. 2017. Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia. Proceedings of the National Academy of Sciences 114, E5389–E5395. DOI: 10.1073/pnas.1706752114