Por André Cattaruzzi

Os crânios das aves apresentam grande diversidade, especialmente no que concerne o formato dos bicos. Isso permitiu que diferentes grupos se especializassem em diferentes hábitos alimentares, dos delicados bicos dos beija-flores, ideais para sugar o néctar das flores, aos afiados bicos de águias, que rasgam as suas presas, entre tantos outros. Outro caso emblemático são os tentilhões-das-galápagos.

Mas, como foi possível desenvolver tamanha diversidade de crânios ao longo da evolução? Um recente artigo publicado na revista Proceedings of the National Academy of Sciences, por Ryan Felice e Anjali Goswami, ambos da University College London, na Inglaterra, busca trazer as respostas1. A pesquisa deles identifica sete módulos. A implicação é que algumas partes dos crânios, podem se alterar ao longo do tempo evolutivo com relativa independência em relação ao resto do crânio. Por exemplo, o bico pode evoluir com mínimo impacto sobre a caixa craniana, uma estrutura crucial no desenvolvimento por abrigar o cérebro.

Módulos: os Blocos de Lego da Vida

A evolução morfológica é, principalmente, resultado do balanço de duas forças: a seleção natural e a variação gerada durante o desenvolvimento dos organismos, ou seja, a capacidade de gerar as novas formas2. Darwin trouxe à Ciência o conceito de seleção natural, mas não conseguia explicar adequadamente a segunda força2. Assim, destacavam-se fatores externos aos organismos (a seleção natural) para explicar as suas morfologias (formas), com pouca consideração sobre seus a fatores internos, ou seja, o seu desenvolvimento.

No entanto, diversas linhas de pesquisa surgiram e se desenvolveram a partir do século passado procurando preencher esta lacuna, procurando entender como se formam e desenvolvem os organismos, desde o estágio embrionário até a idade adulta. Isso permite compreender como é possível a ocorrência de organismos um pouco diferentes de seus progenitores a cada geração e porque a evolução seguiu certos caminhos em detrimento de outros.

Uma dessas linhas de pesquisa busca entender a presença de modularidade no desenvolvimento dos organismos, ou seja, elementos que possuem origem embrionária comum, tendem a variar conjuntamente, podendo constituir um módulo. Por exemplo, no crânio dos tetrápodes, a face resulta de células específicas, chamadas de Células da Crista Neural, enquanto que a caixa craniana é resultado de células de outro tecido embrionário, chamada de Mesoderme.

Elementos que possuem origem embrionária comum, tendem a variar conjuntamente, podendo constituir um módulo

Adicionalmente, o grau de integração entre as partes do crânio varia tanto dentro quanto entre os módulos. Isso pode afetar a taxa com que certas feições podem evoluir, bem como a disparidade (uma medida matemática de quanta diferença morfológica ocorre em um determinado grupo). Sob essa perspectiva de modularidade, Felice e Goswami queriam entender como foi a evolução do crânio das aves, além de como e quando ocorreram as principais mudanças morfológicas deste fascinante grupo.

Procedimentos e Resultados

Com o auxílio de equipamento específico, os autores escanearam os crânios de 352 espécies de aves atuais. A partir daí, foram coletados dados de 757 pontos de referência (landmarks) nos crânios (Figura 1). As diferentes posições desses pontos são interpretadas utilizando-se a técnica da Morfometria (ver postagem O que tem na cabeça de uma cobras), que engloba um conjunto de técnicas matemáticas para se avaliar (e quantificar) a variação na forma. Em seguida, essa grande quantidade de dados foi analisada com base em modelos matemáticos e complementados por uma recente filogenia das aves com estimativas de separação dos principais grupos, para identificar a presença de modularidade, bem como a taxa de evolução das características3. Os módulos são identificados quando um conjunto de medidas são bastante correlacionadas (uma medida estatística do grau de associação) entre si,  mas pouco correlacionadas com outras medidas.

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Fig. 1. Crânio de águia-pescadora (Pandion haliaetus) ressaltando os landmarks. Fonte: Felice & Goswami (2017)

         Os pesquisadores identificaram sete módulos: rostro (parte anterior do bico), narina, palato (céu da boca), basisfenóide (parte ventral da caixa craniana), abóbada craniana (teto da cabeça), pterigóide-quadrado (região da articulação com a mandíbula), e occipital (parte de trás do crânio).

Cada um desses módulos apresentou diferentes taxas evolutivas ao longo do tempo (figura 2). Todos os módulos apresentaram altas taxas de evolução no início da diversificação das aves atuais, próximo à extinção do final do período Cretáceo, há 66 milhões de anos aproximadamente. Esse pico de alterações corresponde ao período de origem e diversificação dos principais grupos atuais, possivelmente beneficiados com a extinção de outros grupos de aves abundantes na época, como os Enantiornitinos. As taxas então caem, sendo observado alguns picos subsequentes que se relacionam com a diversificação de grupos específicos. Por exemplo, o pico de 45 milhões de anos atrás, no meio do Eoceno, coincide com a diversificação dos galináceos (ou Galliformes) e anseriformes.

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Fig. 2. Taxas evolutivas para cada módulo em ao longo do tempo. Observe as elevadas taxas durante o final do Período Cretáceo, em torno de 66 milhões de anos, período próximo da origem das aves atuais. Fonte: Felice & Goswami (2017).

Adicionalmente, os pesquisadores concluíram que taxas evolutivas mais rápidas se concentram na origem dos grupos principais, distribuídas ao longo da evolução de grupos diversos e/ou em associação com a aquisição de uma nova morfologia. Por exemplo, anatídeos e pelecaniformes apresentam, de forma independente, rápida evolução no módulo rostro durante sua origem, logo após suas linhagens se separarem das outras aves.

Taxas evolutivas mais rápidas se concentram na origem dos grupos principais, distribuídas ao longo da evolução de grupos diversos e/ou em associação com a aquisição de uma nova morfologia

A região da abóbada craniana apresenta evolução mais rápida em grupos com ornamentos na cabeça, como nos casuares e calaus, o que implica que estruturas utilizadas para exibição e busca por parceiros pode evoluir rapidamente no tempo geológico.

Os autores ressaltam ainda que os novos resultados indicam um grau de modularidade maior do que antes se interpretava para a evolução das aves. A relativa independência de cada módulo permitiu o padrão de evolução em mosaico. Além disso, quanto mais forte for a independência de cada módulo, maior a diferenciação entre os grupos (maior disparidade), bem como mais rápidas são as taxas de evolução. Por exemplo, o alongamento do bico em tucanos e calaus ocorreu através da aceleração da evolução nesta região do crânio, enquanto em psitacídeos, também ocorreram intensas transformações no palato (contribuindo para o formato arqueado dos bicos).

Mas o que define a preservação dos módulos, ou seja, a capacidade de eles se manterem ao longo da evolução? Aqui, os autores concluem que módulos que derivam de populações de diferentes células embrionárias tendem a ser menos integrados (correlação menor), enquanto módulos altamente integrados derivam de apenas um único grupo de células (figura 3). Adicionalmente, módulos com taxas evolutivas mais altas se originam de células da crista neural mais anteriores ou com contribuição de diversos tipos de células, sendo que o padrão observado para a disparidade é similar.

Módulos que derivam de populações de diferentes células embrionárias tendem a ser menos integrados (correlação menor), enquanto módulos altamente integrados derivam de apenas um único grupo de células

É possível que esse padrão tenha sido favorecido ao longo da evolução, pois as regiões do rostro, palato e narina estão relacionadas aos hábitos alimentares. A maior facilidade para alteração nesses módulos permitiu a evolução de novas formas de bicos e ocupação de novos nichos ecológicos.

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Fig. 3. Módulos e desenvolvimento embrionário. As taxas evolutivas são mais altas para módulos constituídos por células da crista neural mais anteriores ou por grupos múltiplos de células. Fonte: Felice & Goswami (2017).

Este trabalho deverá ser complementado no futuro, tendo em vista que a amostragem das espécies utilizadas é baixa (menos de um trigésimo do total de espécies conhecidas). Além disso, não foram incluídos fósseis, dada a dificuldade em escaneá-los, considerando que a maioria sofreu algum tipo de deformação durante a fossilização.

Pesquisas como a de Felice e Goswami não só trazem conhecimento sobre os padrões evolutivos que ocorreram na diversificação da vida na Terra, mas nos aproximam a entender como a evolução ocorreu, ou seja, como é possível que linhagens evolutivas ao longo do tempo se transformem e se tornem as “infinitas formas mais belas” da famosa sentença final de Darwin no seu livro A Origem das Espécies.

Saiba mais sobre este estudo:

[1] Felice, R. N., & Goswami, A. (2017). Developmental origins of mosaic evolution in the avian cranium. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201716437.

[2] Gerhart, J., & Kirschner, M. (2007). The theory of facilitated variation. Proceedings of the National Academy of Sciences104(suppl 1), 8582-8589.

[3] Prum, R. O., Berv, J. S., Dornburg, A., Field, D. J., Townsend, J. P., Lemmon, E. M., & Lemmon, A. R. (2015). A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, 526(7574), 569.

Capa Daniel J. Field, http://www.pnas.org/content/early/2017/12/28/1721208115