Por Caio Fabricio Cezar Geroto

Em seu livro o “Polegar do Panda”, Stephen J. Gould faz uma comparação entre nossa capacidade de andar ereto e de termos pensamentos fantasiosos. Podemos tecer mundos em nossos sonhos e, ao mesmo tempo, somos capazes de nos colocar eretos no solo e realizar dezenas de proezas. Para Gould, nós vemos muito mais complexidade e dificuldade, e nos maravilhamos, em nosso pensamento abstrato e sonhos noturnos, mas não damos a mesma atenção para toda complexidade, e do quão mais difícil foi para a evolução selecionar nosso esqueleto e músculos para o andar ereto.

Desprezamos os pequenos detalhes que conduzem a grandes mudanças morfológicas. Leakey em seu livro “Origens” argumenta como seria impossível desenvolver um intelecto como o nosso se antes não tivéssemos desenvolvido a postura ereta. Para ele, a postura ereta liberou nossas mãos nos permitindo comunicar com gestos e construir ferramentas; à medida que nossos instrumentos ficavam mais complexos, mais complexa a linguagem deveria ser, e isso teria impulsionado o crescimento da nossa caixa craniana (processo também chamado de encefalização), em um mecanismo que ele chamou de retroalimentação positiva.

Dale Russel, curador do Museu Nacional do Canadá, hipotetizou o surgimento de uma raça de dinossauros sapientes humanoides8. Tais dinossauros teriam postura e inteligência similares a humana, partindo de uma linhagem de dinossauros terópodes, que são bípedes, e se tornou famosa graças à franquia Jurassic Park. Esses dinossauros terópodes são chamados de Maniraptora e alguns de seus mais distintos membros são os Velociraptor, Deinonichus e Dromaeosaurus. Entretanto, uma família denominada Troodontidae, destaca-se entre os maniraptoros pela alta capacidade encefálica e destreza manual3 e, não estranhamente, uma postura bípede total.

Não sabemos o quanto a hipótese de Russel poderia se tornar verdadeira — e ela recebeu e tem recebido diversas críticas, especialmente pelo seu caráter [antropomórfico]4. Sabemos que o ganho de inteligência e a postura bípede estão ligadas pela retroalimentação positiva de Leakey. As duas linhagens que a conseguiram, a dos dinossauros terópodes e dos humanos, guardadas suas devidas proporções, desenvolveram mãos hábeis e alto coeficiente de inteligência. Mas por quê será que somente essas duas linhagens a desenvolveram? Gritar seleção natural não é suficiente. O diabo mora nos detalhes! Na evolução, um fenômeno casual e oportunista, isso é uma grande verdade e é inversamente proporcional aos pequenos detalhes que a conduzem.

Foi um detalhe pequeno, uma flecha no calcanhar, que selou o destino do semi-deus Aquiles. O calcanhar, uma extensão do osso calcâneo que serve para a inserção de um tendão muscular, faz parte da complexa estrutura de nossos pés que nos permite ficar em pé. Mas essa estrutura não surgiu como a vemos hoje e veio de nossos ancestrais, como consequência outros animais também a possuem. Em evolução chamamos de convergência quando grupos distantes entre si possuem estruturas parecidas.

O arranjo dos ossos dos pés que formam o calcanhar e o tornozelo estão presentes desde o ancestral comum entre mamíferos e os répteis (incluindo aí as aves). A convergência surgiu quando a linhagem dos mamíferos e de um grupo particular de répteis chamado Archosauria conquistaram uma locomoção mais eficiente com o mesmo arranjo entre a tíbia e fíbula (ossos que forma a canela) e o astrágalo e calcâneo (ossos que formam uma porção do pé conhecida como tarso) que dariam origem ao tornozelo (Figura 1).

Embora incrivelmente diversificados no Mesozóico, atualmente, os Archosauria são compostos apenas de dois grupos muito diferentes, os crocodilos e as aves – representantes de suas duas linhagens principais, os Pseudosuchia e os Avemetatarsalia. De interesse para nós aqui basta sabermos que Pseudosuchia incluem os Crocodylomorpha, animais de crânio imóvel do qual fazem parte os crocodilos, além dos Ornitosuchidae. Não estranhamente, um dos grupos que compõem os Avemetatarsalia são os dinossauros, um dos poucos grupos de vertebrados junto com os primatas a originar uma linhagem bípede: os terópodes!

E qual foi essa convergência entre os mamíferos e os arcossauros? Para entendermos o que aconteceu é preciso saber como são os elementos que formam a perna em todos os vertebrados. Temos um osso longo que se articula diretamente com nossa cintura pélvica, chamado de fêmur. Este, por sua vez, articula-se com outros dois ossos, a tíbia e a fíbula (Figura 1). As diferenças entre os grupos começam a partir daqui.

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Figura 1. Osteologia do membro inferior humano ou os ossos que forma a sua perna.

Sabemos que tanto mamíferos quanto arcossauros compartilham um arranjo similar de elementos do tarso. Embora tenhamos pouco conhecimento sobre a evolução do tornozelo nos mamíferos, há muitas informações e fósseis sobre a evolução do andar arcossauriforme. É esse arranjo especial dos elementos do tarso com a tíbia que nos permite unir com certa segurança grupos tão diferentes quanto Aves e Crocodilianos no grande grupo chamado Archosauria1, 9.

Também sabemos que por volta do final do Período Carbonífero (aproximadamente, 303 milhões de anos) o ancestral amniota se separou em duas linhagens, uma delas com duas aberturas laterais no crânio, chamada de Diapsida, e outra com apenas uma abertura, chamada de Synapsida1. Sinapsídeos primitivos, como os pelicossauros, possuem uma articulação direta da tíbia com o astrágalo e da fíbula com o calcâneo, não havendo uma articulação direta entre calcâneo e astrágalo. Essa articulação é semelhante a uma condição primitiva encontrada em diapsídeos basais que compõem os chamados Archosauriformes, e que recebeu o nome de articulação Primitiva Metatarsal2. Esta articulação posiciona o eixo de movimento entre os elementos tarsais e metatarsais, gerando os passos espalmados semelhante a dos lagartos atuais (Figura 2).

Outros três tipos de articulação do tornozelo encontrados em Archosauria teriam derivado a partir dessa anterior – primitivo metatarsal2. Na chamada articulação Crocodilo Normal (Crocodylomorpha), o astrágalo possui uma protuberância que se encaixa numa concavidade do calcâneo e se articula-se com ele, gerando um sistema semelhante a uma dobradiça, que desloca o eixo de movimentação para entre os ossos e torna a passada mais eficiente. Na articulação Crocodilo Reverso é o calcâneo, e não o astrágalo, que possui a protuberância, e a articulação de dobradiça se dá no sentido contrário, mas com o mesmo resultado (Figura 2).

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Figura 2. Os quatro tipos de articulação dentro de Archosauriformes: Primitivo Metatarsal, presente nas formas basais; Crocodilo Normal: encontrada nos Pseudosuchia, incluindo Crocodylomorpha; Crocodilo Reverso: presente em Ornitosuchidae e Euparkeria; Avançado Metatarsal: presente em Avemetatarsalia, o que inclui Dinosauria e Pterosauria (modificado de Chatterjee, 1982).

Por fim, a articulação chamada de Avançada Metatarsal ocorre no grupo conhecido atualmente como Avemetatarsalia, da qual, como já deve ter ficado claro, fazem parte os dinossauros, incluindo as aves, e os Pterosauria. Essa articulação reduz o número de contatos entre os ossos através de uma fíbula e calcâneo incrivelmente reduzidos e um astrágalo triangular e aumentado, que se articula diretamente com a tíbia. Se você já comeu uma coxinha de frango e se perguntou o que era aquele ossinho minúsculo e fino do lado do osso maior, saiba que aquilo é a fíbula da galinha e que a coxinha, na verdade, é a canela dela, ou seja, a tibia.

Assim, os arcossauros dividem-se em duas linhagens de acordo com a articulação metatarsal que apresentam. Avemetatarsalia é sustentada pela presença da articulação avançada do metatarsal, e a presença de articulação do tipo Crocodilo Normal sustenta toda a linhagem dos Crurotarsi (crus = tíbia+fíbula e tarsi = tarsal). Uma derivação dela, a Crocodilo Reverso, é encontrada em Ornitosuchidae e em uma espécie do Triássico chamado Euparkeria, irmã de todos os outros Archosauria5,9 (Figura 3).

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Figura 3. Árvore evolutiva de Sereno (1991) para os Archosauria apontando em quais grupos os tipos de articulação da tíbia+fíbula ocorrem.

A articulação Crocodilo Normal recebe esse nome e se torna a base de comparações por ter sido detectada primeiro dentro de Crocodylia. Hoje sabemos, no entanto, que Mammalia apresenta uma condição semelhante a esta, resultado de uma convergência entre os grupos.

Tal é a importância da presença da articulação Crocodilo Normal para a definição de Crurotarsi que a mudança da posição de grupos basais como Phytosauria na árvore evolutiva de Archosauria alterou completamente a classificação e o entendimento de como a evolução desses caracteres se deu5.

Até a publicação do trabalho de Nesbitt (2011), a divisão de Archosauria era a que apresentamos acima e entendia-se que, a partir da condição primitivo metatarsal surgiram tanto as condições Crocodilo Normal (e, posteriormente, Crocodilo Reverso) e Avançado Metatarsal. Entendia-se que, da mesma maneira que uma convergência havia ocorrido entre Mammalia e Pseudosuchia como a articulação Crocodilo Normal, outra convergência teria ocorrido entre Euparkeria e Ornitosuchidae. Nesbitt, no entanto, encontrou Phytosauria como grupo-irmão de todos os outros Archosauria. Isso colocou a condição Crocodilo Normal como externa a Archosauria e, portanto, como o estado anterior a Crocodilo Reverso e Avançado Metatarsal. Crurotarsi assim passou a abranger Archosauria, composto por duas linhagens: os Pseudosuchia (linhagem dos Crocodylia atuais e que inclui Ornitosuchidae) e Avemetatarsalia (que inclui os Pterosauria e Dinosauria) (Figura 4).

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Figura 4. Árvore evolutiva de Sereno (1991) modificado para representar a hipótese de Nesbitt (2011).

Correlação nem sempre implica em causa e a presença da convergência evolutiva entre Mammalia e Archosauria em termos de articulação metatarsal e postura bípede pode ser uma grande coincidência. É fato que a postura bípede exporádica existe em diversas espécies de mamíferos e que alguns trabalhos propõem uma postura bípede facultativa para Crocodylomorpha, Ornitusuchidae e Euparkeria6,10, mas estudos adicionais são necessários nessa área para se chegar a uma corroboração a respeito dessa hipótese.

Uma outra correlação possível seria entre os tipos de articulação e a postura de caminhar desses animais. Se observamos um jacaré ou um crocodilo veremos o animal quase sempre com o ventre arrastando no solo e as patas abertas lateralmente em uma postura chamada de sprawling. Em uma fuga ou locomoção a grandes distâncias, os crocodilianos são capazes de se erguerem em uma postura ereta ou “semi-melhorada” (semiimproved, na terminologia original de Charttejee). Dinossauros e mamíferos apresentam um terceiro tipo de postura, a totalmente ereta ou pilar ereta (fully-improved) (Figura 5). Se por muito tempo acreditávamos que apenas esses dois grupos apresentariam essa última postura, a descoberta de Crocodylomorpha com postura totalmente ereta7 mostra que os Pseudosuchia possuíam uma variedade de meios de locomoção altíssima1. No estudo que propõem essa correlação, Charttejee (1982) relaciona a postura sprawling com a articulação primitiva metatarsal, enquanto a postura ereta seria possível em animais com a articulação crocodilo normal ou crocodilo reverso. A postura pilar ereta só estaria presente nos animais com a articulação avançado metatarsal, muitos dos quais são bípedes (Figura 6).

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Figura 5. Tipos de postura dentro dos Archosauriformes.
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Figura 6. Atualização da proposta de correlação entre articulação metatarsal e postura de Chatterjee (1982) para a hipótese de Nesbitt (2011).

adaptações são direcionadas para o vôo, um estilo de locomoção que exige um desenvolvimento de áreas cerebrais diferentes daquele que nos conduziu à inteligência abstrata e noção temporal. Jamais saberemos se os troodontídeos originariam uma raça de dinossauros sapientes. O que sabemos é que a linhagem que conseguiu essa adaptação, e que compartilha com eles a articulação metatarsal, hoje domina todos os ambientes terrestres e se prepara para conquistar os extraterrestres. Talvez tudo isso por causa de um tornozelo!

 

Referências Bibliográficas

  1. BENTON, M. J. Paleontologia de Vertebrados. 1. ed. [s.l.] Atheneu Editora São Paulo Ltda, 2007.
  2. CHATTERJEE, S. Phylogeny and classification of thecodontian reptiles. Nature, v. 295, n. 5847, p. 317–320, 1982.
  3. LÜ, J. et al. A new troodontid theropod from the Late Cretaceous of central China , and the radiation of Asian troodontids. v. 55, n. 3, p. 381–388, 2010.
  4. NAISH, D. Dinosauroids revisited. Disponível em: <http://darrennaish.blogspot.com/2006/11/dinosauroids-revisited.html>. Acesso em: 12 jul. 2018.
  5. NESBITT, S. J. THE EARLY EVOLUTION OF ARCHOSAURS : RELATIONSHIPS AND THE ORIGIN OF MAJOR CLADES. n. 352, p. 1–292, 2011.
  6. PALMER, D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London, UK: Marshall, 1999.
  7. RIFF, D.; KELLNER, A. W. A. Baurusuchid crocodyliforms as theropod mimics: Clues from the skull and appendicular morphology of Stratiotosuchus maxhechti (Upper Cretaceous of Brazil). Zoological Journal of the Linnean Society, v. 163, n. SUPPL. 1, 2011.
  8. RUSSELL, D. A.; SÉGUIN, R. RECONSTRUCTIONS OF THE SMALL Stenonychosaurus inequalis AND A HYPOTHETICAL DINOSAUROID. Syllogeus, n. 37, 1982.
  9. SERENO, P. C. Basal Archosaur: phylogenetic relationships and functional implications. Journal of Vertebrate Palaeontology, v. 11, n. 4, p. 1–53, 1991.
  10. SOOKIAS, R. B.; BUTLER, R. J. Geological Society , London , Special Publications Online First Euparkeriidae Euparkeriidae. Geological Society, London, Special Publications, v. 379, 2013.